293-Steve Jones ：作为濒危物种的智人

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https://www.youtube.com/watch?v=v7Nq481g-Fw&t=701s

我不得不说，我现在确实感觉有点像是濒危物种的一员，因为今天早上我五点半就起床了，然后一路赶回深冬时节的苏格兰南部做这场报告。“作为濒危物种的智人”这个标题似乎很奇怪，但是自从二十世纪六十年代以来直到今天，一直都有人相信我们是濒危物种。很容易在网络上找到关于这一主题的图像。这是一个由来已久的敌托邦理念，但它在二十世纪六十年代尤其焕发了新的生机。当时有一位保罗.埃利希(Paul Ehrlich)——我曾经是他的同事——写了一本名为《人口炸弹》的书。保罗是一位伟大的蝴蝶专家，了解很多可靠的生物学知识。他绝对相信到2000年世界人口数量将会崩溃。事实上他这本书是在二十世纪六十年代中期写的。他确信到2000年世界人口将会锐减到仅剩大约一百万左右的饥民——按照我们现在的发展方式，这一幕大概会发生在2017年。这本书出版后我问保罗——这本书极其畅销，卖出了几百万册——我很不客气地问他拿到稿费之后怎么花的，他说：“哦，我买了一架私人飞机。”我心想：“此人当真是生态学家的典范。”

很多人都感觉我们是一个正在危及自身存续的物种。当然除了我们自己之外，还有许多其他生物也遭到了我们的粗放行径的威胁，此类行径包括在一天之内从爱丁堡飞往伦敦，然后再从伦敦飞到格拉斯哥。实际上，人类的数量确实往往令人难以置信。只要关注一下世界人口增长的走势，你就会意识到保罗的观点并非全然的无的放矢。从农业起源开始计算——也就是距今一万年前左右——从那时起全球人类花了8000年才达到了1.7亿人口。到了1850年，世界人口达到了10亿，1930年达到了20亿，到了1960年达到了30亿——仅仅花了30年就增加了10亿人口——到1975年达到40亿——仅仅花了15年就增加了10亿人口——到1987年世界人口达到了50亿——这次仅仅花了12年。又过了12年，1999年世界人口达到了60亿；下一个12年后的2011年，世界人口达到了70亿。所以不仅人口在增长，而且人口增长率似乎也在提升。

更加显而易见的是，这种情况将会继续下去，因为世界上大部分地区已经经历了所谓的人口转变。自从发明农业以来直到距今不久之前，世界各地的人口特征都是高出生率加上高死亡率，如今世界上的大片地区却正在转向低出生率加上低死亡率的模式，而且转向速度之快远远超过了保罗.埃利希等人的预料。比方说中国的人口转变就发生得很快，部分原因当然在于独生子女政策。无论这项政策利弊几何，至少效果立竿见影。印度的人口转变也非常快。目前全世界唯一一个没有发生人口转变的地方是非洲，撒哈拉以南地区的生育率模式仍然相当不寻常。当地的平均家庭规模是六七人，死亡率一直在下降，而出生率却没有。这种情况已经持续了一段时间，意味着非洲不仅现在是全世界新生人口的中心，而且未来相当一段时间都会是全世界新生人口的中心。此外非洲还是年轻人的中心。全世界唯有非洲的人口普查中位年龄低于25岁，这一点在非洲大部分地区都成立，许多非洲青少年在13、14、15岁的时候就有了自己的孩子。因此世界人口数量将会增长到至少90亿也就不足为奇了。非洲人口正在飞速增长，世界人口增长将会在很大程度上受到非洲新生婴儿的推动，直逼90亿的新高峰。这一趋势显然值得我们关注。

但是不仅只有我们需要关心这一趋势。很多其他生物正在为人类数量的增加而付出代价。人口增长的模式与物种灭绝的模式几乎同步。我确信因为人类数量增长而灭绝的实际物种数量肯定高于统计数据，因为很多物种大概在真正得到识别之前就灭绝了。非洲人口增长最快的事实对于我们的类人猿和灵长类近亲来说肯定是个坏消息，它们和我们都是非洲古猿的后代。令人震惊的事实是，现在每天降生的人类婴儿有350000人，这一数字超过了全世界所有大型猿类的总量——包括大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩及其红毛猩猩。这个统计数据相当惊人。不过我希望在接下来的讲座当中成功地说服你们相信，这是前所未有的全新现象。因为遗传学告诉我们，在人类的大部分历史期间我们都是濒临灭绝的物种，因为我们这个物种的出生率非常低。长久以来，黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩拥有庞大而繁盛的种群，而我们只是勉强活命而已。这一点已经改变了，但是我依然认为我们所有人今天能够存在都是极大的幸运，因为我们曾经濒临灭绝。所以我主张，就算我们现在不是濒危物种，以前也肯定濒危过。

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下面这些统计数据令人震惊，对于我们的黑猩猩朋友们来说不是好消息。我们看看黑猩猩数量的模式——当然这些数字非常非常粗略——1900年全世界大约有100万到200万只黑猩猩，到1960年这个数字是100万以上，到了二十世纪八十年代数字骤降到了20万；到了19年代，这个数字下降到了大约15万到20万之间，2003年略有回升，大约是17.5万到30万之间；而2003年至今这个数字又经受了显著下降。我们之所以知道这些数字，因为有人花了很多时间研究黑猩猩与其他巨猿栖息地的变化模式。画面上显示了1980年到2000年之间非洲大陆上适合巨猿栖息的区域面积如何缩小，这里的巨猿包括了黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩等等。绿色区域没问题，红色区域则问题不小。红色区域的普遍成因是人类渗透了雨林，破坏了树木，烧毁大片林地。而此类行为又在很大程度上源自于人口增长，这是1980年到2000年的数字，如果你根据这张图来预测未来会发生什么，那么到了2030年适合巨猿生存的栖息地将会不复存在。所以巨猿就算到时候还没有灭绝，也会非常濒临灭绝。

我想说的是，我们可以使用进化原理和遗传学原理来推断过去发生在我们这个物种身上的事情，也可以针对其他物种如法炮制。我们都知道达尔文乘坐小猎犬号的五年游历，期间他在加拉帕戈斯群岛呆了五个星期——实际登岛时间只有两周——但他立即注意到加拉帕戈斯群岛上的种群与大陆上的对应种群很有差异。这是他的论点的主要组成部分：加拉帕戈斯群岛上的动植物与南美洲的对应动植物相似但不同。在此之前人们都认为物种是固定的，无法改变。达尔文想知道这些不同之处来自哪里。在十九世纪三十年代他没有现成的答案，但从那时起，我们已经了解了大量有关岛屿生物学的知识，发现了一个绝对普遍的现象：岛屿种群的遗传多样性远远低于大陆，从果蝇到半边莲再到其他一切物种都是如此，稍后我们将会看到就连我们人类本身也是如此。这一现象对于我们自己的历史造成了非常有趣的影响。这一现象不仅在岛屿上成立，而且在大陆上也成立：一般来说，大型种群的遗传变异比小型种群多得多。如果你不知道眼下你是否位于一座岛上，那么你只需一台测序仪即可解答这个问题，因为小岛上的果蝇基因类型肯定比大陆上少。

我们可以利用这个现象来反推人类与其近亲物种在过去遭遇过的生存瓶颈。岛屿上生物种类较少的原因完全出于统计抽样当中的意外。如果你有一瓶弹珠，其中蓝色与黄色珠子数量相等，然后你把十颗珠子倒进一个杯子里。你确实可能倒出五颗蓝珠子和五颗黄珠子，但是同样有可能倒出六蓝四黄或者四蓝六黄，甚至八蓝二黄或者二蓝八黄。这就好比抛硬币，如果你只抛十次，那就不能指望一定会得到五次正面和五次反面——如果你抛一百次，倒是可以指望正反面的数量都接近五十。这就是随机采样造成的随机效应，我们在遗传学中称之为基因漂变倾向：当种群数量大幅减少以至于出现瓶颈时，可遗传差异的出现频率总会发生变化。

我经常带着学生们用酒吧游戏里的塑料片做实验，实验的形式有点幼稚，但是很能说明问题。我将五十个黑塑料片和五十个白塑料片放在一个塑料袋里，然后使劲摇晃，一边晃荡一边说：“现在它们正在交配。”学生们总会窃笑不止。然后我说：“把它们成对地拿出来，因为这种生物和我们人类一样都是二倍体，换句话说体内的每一条染色体都有两份。现在数一数，交配过后的配对有多少黑黑，多少白白，多少黑白。”假如黑黑配对与白白配对的比例是六比四，那么下一轮实验就使用六十个黑塑料片和四十个白塑料片，如此重复操作下去。这个塑料袋就相当于一个岛屿，只需几轮重复采样就能让岛上物种种群的遗传性质发生惊人的快速变化。发生这种变化绝不意味着黑片代表的基因比白片更优秀或者反过来，这只是隔离环境当中必然发生的统计学结果。某几轮实验当中黑片变得更加常见，另外几轮实验当中白片变得更常见。一旦袋子里的塑料片被替换成全黑或者全白，一切变化都将终止。实验效果取决于样本大小。样本越小，这种变化发生得越快。如果你用两千个塑料片的巨大样本来做实验，变化就会发生得非常慢——它一直在发生，但是对于大型种群来说并不很显著。

同样的现象不仅发生在塑料袋里面，也会发生在人类群体当中。对于现代遗传学研究来说，人类正在取代果蝇的地位，成为最主要的研究对象。当年我还是学生的时候，我的老师们告诉我，人类遗传学几乎是一本合上的书，我们只知道一丁点书中内容。当时我们了解一点血型遗传的知识，知道几种罕见基因病的存在，仅此而已。这本书当时之所以是合上的，原因有二：首先我们当时什么都不知道——倒不是说遗传学家总会因此而闭嘴，实际上基因学家经常充满信心地发表各种言论，无论有没有可靠知识的支持；其次，针对人类的基因研究有过一段非常非常黑暗的历史，我上学那会儿是二十世纪六十年代初，距离纳粹集中营的覆灭只有十七年左右，而纳粹的种族灭绝行径又与他们的遗传学理念密切相关。所以我上学的时候我们只会研究果蝇和蜗牛。但是今天情况已经大不一样了，今天如果你想研究遗传学，首先就要拿人类下手。部分原因在于我们可以极快地对人类进行测序，而且成本非常非常低，现在每人只需1000美元左右，而在二十年前还需要1亿美元。但也许更重要的原因在于，如今很多情况下我们可以将基因研究与历史研究对照开展，后者的研究对象包括化石、语言与史书记录，看看它们如何与基因记录相吻合，两者往往严丝合缝。

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有一本精彩的书，作者几周前刚刚去世。书名叫做《错把妻子当帽子》，这是现代英语文学的经典著作。作者奥利弗.萨克斯是一位精神病学家兼博学家，他对一个小岛非常感兴趣，以此为题写了一本名为《色盲岛》的小书。这个岛的有趣之处在于它位于太平洋中部，各个方向距离陆地都很远。根据传说，十八世纪发生了一场高强度飓风与海啸，海浪几乎冲走了岛上的所有人口，只留下了大约十几个人。换句话说岛上存在真正的瓶颈。如果你现在造访这个岛，就会发现这里具有世界上最高的全色盲 （achromatopsia）发病率。这是一种非常罕见的遗传疾病。这些人在白天的强光照之下什么都看不见，因为他们的瞳孔反应不正常；可是他们在黑暗中同样什么都看不见。所以他们只有在每天短暂的晨昏时分才有视力。岛上大约五分之一的人口患有这种疾病。《色盲岛》是一本有趣的书，因为书中描述了这些病人如何融入岛上的社会以及社会如何改变用餐时间之类的习俗来适应他们。但是我们对于岛民基因流传的细节一无所知，我们不知道当初哪位幸存者携带了这个基因，也不知道岛上究竟有多少人。不过我们还有另一个离家更近的案例，我们对其的了解也更加透彻……

这个案例与我的新书有关，书名是《无需天才》，主题是法国大革命与科学界的关系。法国大革命就像大多数革命一样以泪水结束，正如日后马克思评价法国1848年革命时所说的那样：“历史总是重演，第一次法国大革命是悲剧，终结了君主制的第二次1848年革命更像是闹剧。”法国大革命之后出现了一位拿破仑皇帝。拿破仑在很多方面都堪称杰出，比方说他本身就是一位非常优秀的数学家。他在掌权期间引起了各种各样的混乱。他过早地尝试统一欧洲，还顺便导致了英国政党的深刻分裂。后来他战败被俘并被流放到圣海伦娜岛，很快就去世了。法国人声称他死于砷中毒，因为他的遗体里检测出了砷。而下毒者自然是英国人。事实上当时的人们惯于使用砒霜来保存伟人遗体，所以确实不是我们的错。在拿破仑去世之前，英国人担心他可能会再一次逃离流放岛，尽管它位于大西洋正中间。上一次用来流放拿破仑的岛屿是地中海上著名的厄尔巴岛。用拿破仑自己的话来说，“见到厄尔巴岛之前我原本安好”（Able Was I Ere I Saw Elba）——对于母语不是英语的人来说这段回文确实颇有水平。后来他逃出了这座岛，于是第二次我们给他找了一个绝对无法逃脱的地方。圣海伦娜岛距离陆地有一千英里。但是众所周知拿破仑很擅长游泳，因此英军又在距离圣海伦娜最近的特里斯坦-达库尼亚岛上——大约位于圣海伦娜岛以南数千英里——驻扎了一支部队，提前围堵拿破仑。

画面上就是特里斯坦-达库尼亚岛，位于南大西洋中部，远离大陆。在1816年之前——也就是拿破仑遭到流放的年份——这里是一座无人荒岛。1816年英国开始在这里驻军，以此防范拿破仑脱逃或者任何营救拿破仑的尝试。1817年拿破仑去世后驻军被撤出，但是一位名叫威廉.格拉斯(William Glass)的苏格兰下士和他的妻子莎拉.威廉姆斯(Sarah Williams)以及女儿留下来耕作。接下来的五十年里大约有二十个人抵达这座岛，其中还有几位船难失事的幸存水手。这些人在南非报纸上张贴了求婚广告，结果还真就娶到了渡海而来的老婆。我们很清楚岛上的人口历史，这座岛的人口经历了多次涨跌。1821年岛上大约有15个人，然后肥沃的土地吸引了更多来者。到了十九世纪五十年代，岛上来了一位非常压抑的传教士来了，他告诉岛民们，这座岛上没有正确的信仰与教会，所以他们必须离开。很多人都被他吓跑了，导致岛上人口急剧下降。岛民们有一条渔船，经常集体出海捕鱼，后来这条船遇难沉没，渔夫们无一幸免，他们的妻子们随即纷纷离开了这座岛。接下来岛民数量长期在六十人到八十人之间波动，直到1961年他们因为火山爆发被迫搬迁，当时大约有二百多人全部搬到了南安普敦。

如此奇特的人口历史致使某种特定遗传性疾病的发病率在这座岛上达到了全世界最高的程度。这是一种眼部疾病，名叫视网膜母细胞瘤（retinoblastoma）。现在这种病可以治疗，但是在1970年却是致命的。简单来说这种病的症状就是眼球癌变，癌细胞会充满眼球，以至于病人的双眼都不得不被摘除，因为这种癌症的扩散性极强。好消息是，尽管号称包治百病的基因疗法目前的疗效往往不尽人意，但是这种病似乎正是极少数例外之一。我们可以将致病基因在岛上的历史追溯到最早的岛民莎拉.威廉姆斯，苏格兰下士威廉.格拉斯的妻子。在这个案例当中我们清楚知道该基因来自谁。由于塑料片效应，这个基因在岛民基因池当中的占比不断提升，以至于这种病在岛上成为了常见病。由此可见，很久以前的人口瓶颈确实可能显著影响未来，影响程度取决于人口规模。如果起初有一千人来到特里斯坦-达库尼亚岛，那么这个基因很可能无法造成任何影响——当然他们很可能全都饿死——因为任何此类随机变化的可能性都非常小。而且任何大量人口看似都不太可能表现出这种采样漂移，但事实并非如此。因为假如我们想要计算出岛上人口的有效规模，那么我们不仅需要知道现在有多少人生活在岛上——1960年有270人——还需要知道曾经有多少人生活在岛上。在特里斯坦-达库尼亚岛我们可以做到这一点，因为我们有他们的人口普查记录。在研究其他人口的时候我们也经常可以这样做。

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我们需要一种特殊的平均值，不是算术平均值，而是被称为调和平均值。不妨想象某地的人口数量在五代人期间发生了如下变化：一千人，一千人，一千人，十人——因为这一代人遭遇了火山爆发——然后通过努力繁衍在下一代再次上升到一千人。根据算术平均数的算法，该地每一代人的平均人口规模是802人。但是这个计算结果显然遗漏了大量信息，因为对于当地人口的遗传未来来说，真正重要的不是一千人的世代，而是只剩十个人的世代。所以你应该使用一种特殊的统计数据，名为调和平均值。算式看上去很吓人，实际上比看起来容易得多，即世代数K除以每一代人口数字的倒数的加和——在这个案例当中就是五除以千分之一加千分之一加千分之一加十分之一加千分之一的总和。算术平均值是802，而调和平均值则是48。调和平均值的好处在于可以表明在过去的某个时候当地人口经历了瓶颈。无论今天这一人口多么庞大，这个瓶颈事件都会深切影响幸存者及其后代。我们现在可以根据遗传学逻辑进行反推，根据某个种群如今的变异程度——例如相隔一百英里的两群居民的基因差异——来推算当年该种群经历过多少瓶颈。

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阿米什人是一群很有趣的人，至今他们仍然存在。我在美国见过他们，也见过很多像他们一样的人。他们抱有保持不变的强烈愿望，至今仍然穿着十八世纪的服装。最严格的阿米什信徒——或者说大部分阿米什人——拒绝开汽车，出门要么骑马要么赶马车。没那么严格的阿米什人为了避免开车被邻居看不起则会把前后保险杠漆成黑色。这些人被称作黑杠阿米什人。他们对待青少年的做法相当高明。他们会将即将成人的青少年送到社区之外待上一年，这种做法被称为Rumspringa，源自社区内部日常使用的宾州德语，意为蹦蹦跳跳。青少年可以去任何喜欢的地方度过一段美好时光，并且在一年后决定是否留在外面的世界。80％的青少年都会回家。

画面上是现代阿米什人社区分布图，第二张图是1850年之前的社区分布。黑点表示如今已经不复存在的社区。可见在1850年全美国只有大约十来个阿米什社区，到了1990年社区数量则一飞冲天，因为每个阿米什家庭平均会生六个孩子。目前全美国共有二十二万阿米什人，如果目前的增长趋势继续到本世纪末，到时候的阿米什人数量将会相当于现在的美国总人口。我认为这种事不太可能，但是这就是生殖力的力量。不过只要看看阿米什人的遗传特质，就会发现他们携带了大量罕见遗传病的基因，因为他们偶然经历了瓶颈，某几个最早来到美国的阿米什人携带了一份致病基因——毫无疑问，在座听众当中肯定有人是单份囊性纤维化病基因的携带者，而且对此一无所知，因为需要两份基因才会发病。画面上列举了一部分在阿米什社区较为常见的罕见基因病：肢带型肌营养不良、埃利伟氏综合症、侏儒症、多指畸形等等。这些病症一般来说非常罕见，但在阿米什群体当中则相对常见。还有少数遗传病只能在阿米什社区找到，世界上其他地方都没有，比方说埃利伟氏综合症，症状是骨骼发育不全。此外软骨毛发发育不良综合征也是阿米什人特有的遗传病。这些罕见病症之所以在阿米什人身上这么常见，正是因为他们经历过人口瓶颈。许多宗教社群都会经历这种现象，例如阿什肯纳兹犹太人患泰萨克斯病的频率相对较高，伦敦的东正教社区也是如此。遗传学充分证明，当今世界上数以百万计的阿什肯纳兹犹太人当中有一半的祖上是来自意大利的一小群阿什肯纳兹犹太人当中的四名女性之一，这群人在十一世纪迁入了今天德国的莱茵河谷地区，此后人口数量急剧增长。因此经历过人口瓶颈的群体都有可能通过抛硬币、倒珠子以及配对塑料片的效应产生特有的遗传变异模式，其中某些模式会被视为有害。

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所以我们需要考虑瓶颈的大小。瓶颈的大小实际上比你想象的更微妙，因为瓶颈指的是生殖群体的数量。如果某人无后，那就不能算作瓶颈成员。如果你看看今天以及过去的许多社会，就会发现很多人都没有后代——说得更准确一点，很多男性都没有后代。达尔文率先指出，在许多物种当中雄性个体之间生殖成功率的差异大于雌性个体之间，因为雌性可生育的后代数量受到生物学事实的更严格限制，或者说雌性的生殖上限更低。为了生育后代，雌性必须怀孕，必须喂养幼儿，等等；男性则可以一辈子都在Rumspringa，到处**，到处授孕。一般男性一次射出的精子足以让欧洲每个女人受精——谢天谢地没有哪个人当真这么干过。所以雄性交配成功率的差异比雌性更大，当然这也就意味着无后雄性占全体雄性的比例高于无后雌性占全体雌性的比例。灵长类生殖成功率差异的外在表现就是我们所谓的性别二态性。如果两性之间的生殖成功率差异特别大，例如大猩猩那样，只有极少数雄性能够留下后代，那么雄性的体型就会比雌性大得多；黑猩猩两性之间的生殖成功率差异没那么大，雄性与雌性的体型也差不多；至于人类则更贴近差异较小的一端，不过总体来说雄性人类的身高还是高于雌性人类，肌肉也更发达，这可能暗示了人类这个物种在历史上的交配模式。

但是某些情况下，人类生殖成功率的两性差异也会相当惊人。在现代发达社会，男性和女性的生殖成功率差异实际上并不大。芬兰达到了0.79，换句话说当地女性的生殖成功率差异反而比男性更大；挪威则是1.02，近乎毫无差异；美国是1.27，说明美国男性在生殖方面总体还算成功，只不过某些男性更加成功。但是在更加原始的社会，例如马里的多贡人部落或者巴拉圭的阿奇人部落——这些人并非完全的狩猎采集者，只不过延续了早期人类的生活方式而已——两性生殖成功率存在极大差异，前者达到了4.75，后者也有4.22。这意味着很多当地男性都没有生殖的机会。尽管他们也会整天摆出一副雄赳赳的做派，但是却并未成为瓶颈。所以这些人不能算数。

画面上是一大家子人二十世纪六十年代在瑞士度假时拍摄的全家福，红圈圈出来的那位少年正是奥萨马.本.拉登，照片当中的其他人要么是他的同父同母兄弟姐妹，要么是他的同父异母兄弟姐妹。奥萨马的父亲**.本.拉登娶了22个妻子，生了53个孩子。在奥萨马出生那一年，本.拉登家族除了他之外还新添了六个孩子。至于奥萨马本人成年之后总共娶了五个妻子，生了22个孩子。可以想象，在本.拉登家族所在的社会必然有很多男性毕生无后。从历史角度来看，男性的重要标志是Y染色体，其意义相当于姓氏。所谓染色体就是位于同一个区块的一系列基因变体，因此我们只需观察染色体当中的基因变异就能识别特定家族和群体的染色体，这些基因被称作单体型。假设我将报告厅里的全部男性研磨成一堆肉馅，其中肯定能发现多种多样的单体型。这一说法在世界上很多地方都成立，但并不是在所有地方都成立。在某些地方，某一条染色体的存在非常非常普遍，以至于两三亿男性具有同样的Y染色体。这意味着根据定义他们的祖先是同一个历史个体——此人几乎可以肯定正是成吉思汗，因为这个染色体的分布边界与他的蒙古帝国边界正好重叠。成吉思汗和他的儿孙们——比如忽必烈——都高度滥交，他们在性方面取得了巨大的成功。这意味在这片地区的历史人口当中，当过父亲的男性没几个，当过母亲的女性却有成千上万。

闲言少叙，我们书归正题。我们知道我们都是非洲人，只不过我们当中有些人比其他人更像非洲人。不久前我们逃离了非洲，大约是在五万年前。我们在中东待了一段时间，然后在大约四万年前抵达欧洲，此前我们还更早一步抵达了中国，大约两万年前我们进入美洲，一千年前进入新西兰。我们可以绘制一张人类迁徙的地图——显然我们没有游过印度洋、进入太平洋并且到达新西兰，我们是沿着陆桥走着去的。画好地图之后，我们在地图上选一个任意地点——比方说东北非的亚的斯亚贝巴——并计算出从这一点出发需要步行多远才能抵达印度南部或者南美洲南端。然后我们观察这一路上的人类基因差异情况，并且研究沿途人群的基因差异模式是什么。研究结果确实相当惊人，事实上这不是真正的生物学，而是数学。画面上的图表横轴是某个地点与亚的斯亚贝巴之间的步行距离，纵轴是当地人口的基因差异程度。令人惊愕的是，两者之间显然成反比：随着人们距离亚的斯亚贝巴越来越远，基因差异呈显了显著减少的趋势。在南美洲与大洋洲南端这样的地方，当地人口的基因差异只有非洲某些地区的一半多一点。换言之，人类走出非洲这一路上遇到了很多很多瓶颈。我们并非一股脑地集体离开了非洲，而是分成许多小团体陆续踏上不同的道路，一路上不断分裂成更多的小团体继续前进，每次分道扬镳都意味着我们一直在谈论的随机变化发挥了效力。

我们可以通过上一步与下一步之间基因差异减少的程度来计算出瓶颈的大小。我必须尽量心平气和地告诉你们第一个计算出这一点的人是谁——鄙人也有份。大约在1978年，我和一位伊朗朋友——此人名叫Shahin Rouhani，是一位物理学家——共同算出了这一点。当时我们刚刚获得了关于非洲人口与欧洲人口基因差异的第一批数据，Shahin指出我们可以依此计算出人口瓶颈有多大。所以他采用了某种简化算法，计算结果是非洲人口最初流入欧洲时的人口瓶颈只有一代人共计12个或者四代人共计42个，总之是个非常小的数字。我们将这项研究发布在了《自然》上面，从那以后再没有人提到过它。如今推算人口发展史已经成为了一项产业，如今使用的算法比我们那时候复杂得多，但是我依然要将当年的壮举向每一位听众显摆一遍。总之我们可以算出人口扩散每一步的瓶颈有多大。假设我们要研究某个岛屿上的人口，只要确定岛屿人口的基因差异与大陆相比减少了多少，就能确定当年最初登岛的人口瓶颈的大小。差异越小，则瓶颈越小。
画面上是人类从非洲到世界各地的旅程当中每一步的瓶颈尺寸，红色三角代表女性，蓝色三角代表男性。略微扫一眼就会发现，在每一个瓶颈当中女性数量都比男性数量多得多，这导致了男性和女性之间生殖成功率的不平等。人类刚刚走出非洲时原始瓶颈是15男26女；步入欧洲时的瓶颈是18男118女——换句话说，在移居欧洲的新兴人口当中，男性和女性之间存在更显著的生殖成功差异；进入印度时的瓶颈更吓人，只有74名男性，却足有1663名女性，可见少数有权有势的男性几乎垄断了所有女性；进入美洲时的人口瓶颈则是21名男性和90名女性。我们不妨将那个无聊的调和平均值算式推算到底，将今天的人口也加上去。即使算上当代人口，欧洲的有效人口瓶颈也只有3800名男性和8000名女性，即使今天有上千万人口居住在这里；美洲的有效人口瓶颈只有700名男性和1800名女性；印度则是8600名男性与29500名女性。所以事实上我们全都活在历史当中，而这些历史都是由过去的随机事件决定的。在人类历史的大部分时间里，我们一直是濒临灭绝的物种。


最近有一项十分奇特的研究向我们揭示了这一点。我们审视尼安德特人的DNA，结果发现尼安德特人在最后的日子里非常非常非常缺乏遗传差异。画面上对比了现代法国人、丹尼索瓦人以及阿勒泰地区尼安德特人在第21号染色体上各自的基因差异程度。基因差异最大的必须是该死的法国人，地球上进化程度最高的人口；丹尼索瓦人要差一些，而尼安德特人的染色体上有相当大一块区域完全平滑，根本没有差异。换句话说，尼安德特人在最终消失之前相当长一段时间里的数量都极其稀少，他们确实经历了瓶颈，而瓶颈的另一头被堵死了，因为他们被现代人类压倒了。有些人认为人类不止一次走出非洲，只不过前几次走出非洲的人类没等到扩散全球就灭绝了，我们这些现代人都是最后一次走出非洲的古人的后代。无论事实是否如此，我们都曾经是濒临灭绝的物种。


现在让我们在灵长类的大背景下审视这个问题。相当令人吃惊的是，如果看看整体基因差异或者说基因序列分歧，人类、黑猩猩、倭猩猩以及大猩猩——黑猩猩又按照地域分布划分成四个主要类群——的基因差异程度存在显著区别。人类——也就是智人，我们许多人都声称自己属于这个物种——的基因差异程度显著低于任何其他大型灵长类动物。换句话说，千万年间其他灵长类动物数量丰富并产生大量基因多样性时，同时期的我们一定很罕见。我们还可以以不同的方式证明这一点。我们可以对照其他灵长类动物绘制所有现代人类的家谱。画面上是一棵基于DNA的家谱树，现代人类用红线表示，但是红线非常短；连接黑猩猩的绿线要长得多。每条线的长度越长，这条线代表的个体与周围个体的基因差异就越大。可以看到黑猩猩的基因非常多变，基因树分叉很多；而红毛猩猩的基因树却只有两个分叉三根分支。人类的基因非常同质化，我们是一款没能在DNA层面进化太多的灵长类动物，可能是因为我们走上了头脑进化的道路，但那又是另一个故事了。我们可以画出黑猩猩各个族群在东非的分布图。紫色代表的西非黑猩猩——pan troglodytes troglodytes——与蓝色代表的施氏黑猩猩——pan troglodytes schweinfurthii——相距仅仅三十英里，但是它们在基因上的差异却远大于法国人口和新几内亚人口之间的平均差异。我们人类是有史以来生存过的最无聊的灵长类动物。毫无疑问，我们的近亲一度繁荣发展，而我们则十分稀有。整体基因差异的程度表明，从长远来看，人属物种在长达数百万年的进化过程中的种群规模不会超过10000至15000人，而类人猿恐怕要数以百万计。所以我们长期以来一直是是稀有物种。我们可能自认为是数量巨大的成功物种，但事实上我们能有今天全靠运气好。在长达数百万年期间的任何时候我们都有可能灭绝。当然，如今面临灭绝危险的生物不再是我们自己，而是我们的亲戚。


以下我要讲述的是遗传学当中特别晦涩难懂的部分，我都不敢说我完全理解，但我会尽我所能跟大家讲清楚。研究人员针对人类、黑猩猩和其他灵长类动物的遗传学进行过一些非常非常复杂的计算，试图确定过去不同时刻各个物种的种群数量有多大。画面上图表的横轴是用对数表示的年份，原点是距今5000到10000年，最远点是距今500万到1000万年；纵轴是以指数表示的种群数量。以黑猩猩为例，线条走势的高度就是当时生活的黑猩猩的数量——我不懂微积分，所以不要问我是怎么算出来的，但人们似乎相信它一定是真的——总之出于某种我们尚未完全理解的原因，大约300万年前非洲黑猩猩数量大幅下降，直到最近——或者说大约一千年前——才有所上升。对于人类来说也是如此，我们在距今300万年前同样经历了显著的种群数量下降。但是挺过这一关之后，接下来不同族群的人类的命运则相差甚大。比方说约鲁巴人再也没有经历过第二次人口瓶颈，他们至今仍然在尼日利亚兴旺繁衍。但是欧洲人口——比方说法国人——确实又崩溃了一次。在千年尺度背景下回顾，我们确实差点灭绝，但是我们并没有，我们仍然在这里，而五十年后最有可能看到黑猩猩的唯一地方就是动物园。现在轮到了黑猩猩成为濒危物种。我有点想知道我们是否不能用同样简单的画面来概括我们自己的未来。或许一张核爆蘑菇云的照片能使我们所有人意识到，我们依然面临灭绝的危险，只不过灭绝方式与黑猩猩大相径庭而已。我就到此为止吧，谢谢大家。

星花

看不懂。这是不是科学神棍？

Hydro

因为在低总体数量的情况下一个个体突变（或单纯携带了可以辨识的基因序列）就能导致后续很多子代个体同样携带这个突变基因
所以可以根据现存人口中的基因序列的相似程度推算出当时所参与生育的人口的数量
差异越小，说明都来自同一祖先，说明在之前的某个时刻参与生育的人口数越少
而现存的人类基因差异暗示了人类在之前的某些时刻参与生育的人口数很少，即人口危机，人类是濒危物种

星花

理解了。

巨魔型美羽

【【鬼谷说】灵长类（其二）：人之初-哔哩哔哩】【视频标记点 10:03】 https://b23.tv/ma5KuRx
据说当年就剩600成年智人可参加繁衍，比大熊猫还珍贵

不容易注册上

全世界大部分民族都有洪水神话，故事中族群遇上了大洪水，只剩少部分人存活下来，重建家园，最极端的是兄妹成婚延续血脉，圣经里还有一个父亲带两个女儿跑出来，外面再没有其他人了。这就是人口瓶颈。尼安德特人被智人挤压淹没，残余的人只能避往最贫瘠边缘的地方，西伯利亚的洞穴里发现的化石标本显示最后的结局是一名死去的女孩基因表明她父母是近亲，且父母的父母也是近亲。阿米什人到达美洲的时候只有5000人，他们不对外通婚，现在繁衍后代为30万，还不包括流失人口，即不愿意回到社区的那部分人。而**徒热衷于对外传教，他们不存在大面积的遗传基因病。

玖羽

基于FitCoal，研究人员进一步分析了来自千人基因组计划和HGDP-CEPH基因组计划产生的50个现代人类群体基因组数据，首次发现在距今93万年前，人类祖先由于早、中更新世过渡期的气候剧烈变化，在短期内丧失了约98.7%的群体成员，导致人类几乎灭绝。

在此后长达11.7万年的时间里，人类平均成年个体数仅为1280，且从千人基因组和HGDP-CEPH两组独立数据获得的群体数估值几乎完全一致，分别为1270人和1300人。考虑到群体数量的自然波动，这一均值代表了远古人类群体瓶颈期最小群体数量的上限。

https://tech.gmw.cn/2023-09/01/content_36803801.htm

新理论发现人类祖先差点儿“团灭”

中国科学院上海营养与健康研究所研究员李海鹏研究组与华东师范大学脑功能基因组学研究所副研究员潘逸萱研究组“十年磨一剑”，创建了快速极小时间溯祖（FitCoal）新理论，并发现人类在早、中更新世过渡期由于气候环境剧变经历了严重的“群体瓶颈”。在长达十几万年的漫长岁月中，人类祖先群体只有1000多人，几近灭绝。相关研究9月1日在线发表于《科学》。

这项被誉为“新理论带来新发现的典范式研究”，不仅展示了计算生物学对相关领域的促进和推动，也为进一步研究和确定所有人类出生地提供了关键线索。

走出史前人口“普查”困局

“人类起源问题极其重要且引人入胜，而人群数量的变化历史为研究人类起源提供了关键信息。”西湖大学生命科学学院教授杨剑介绍说，“最近100万年是现代人类进化的关键期。”

史前人口数量的变化综合反映了该时期气候环境的变迁。因此，通过群体遗传学研究方法进行回溯，能深入了解现代人类的形成。已有化石记录表明，近100万年是人类进化的关键时期，但人类群体历史的研究多局限于最近30万年至10万年内。

“虽然近年来古DNA测序技术发展迅速，但由于地球气候不利于DNA保存，因此无法从30万年前非洲人类祖先化石中提取古DNA。”李海鹏告诉《中国科学报》。

因此，李海鹏和合作者一直尝试通过群体遗传学新理论，分析现代人群基因组并研究百万年前的群体历史。

“史前虽然没有文字记载群体数量，但有效群体大小会影响每个世代的溯祖率，即两个谱系在上一世代来自同一祖先的概率。”李海鹏解释说，“因此，可以通过人类祖先在群体基因组中留下的印记来推断当时的群体大小。”

虽然找到了研究方法，但新问题随之而来。研究人员发现，群体历史越久远，留存至今的印记信号越微弱。

为了准确解读这些信号，进而准确估算百万年前人类群体历史，研究人员创建了群体遗传学和计算生物学新理论——FitCoal。

“遵照该理论进行数学推导，可获得任意群体模型下各突变类型，即突变频谱对应溯祖树枝长期望值的解，并获得精确的似然值，也就是在群体历史条件下观察到样本突变频谱的概率。”李海鹏说。因此，无须事先获得群体历史的先验知识，用FitCoal即可自动快速搜寻出极大似然值，从而推断群体历史，对古人类群体进行“人口普查”。

新理论催生新发现

在FitCoal理论基础上，由中国科学家主导，意大利罗马大学、佛罗伦萨大学以及美国得克萨斯大学的研究人员通力合作，通过设定群体历史模型并分析模拟产生的DNA多态数据，衡量估计群体历史的无偏性和95%置信区间。

这是评判某种分析方法准确程度的模型。通过模拟两个群体历史模型的结果可以看出，FitCoal估计的群体历史不但“无偏差”，而且置信区间优于目前领域内常用的3种方法。

通过大量计算机模拟，研究人员进一步分析了不同条件下的群体历史，包括群体交融和自然选择，发现所有结果均表明FitCoal可精准估算百万年内的人类群体历史。

基于FitCoal，研究人员进一步分析了来自千人基因组计划和HGDP-CEPH基因组计划产生的50个现代人类群体基因组数据，首次发现在距今93万年前，人类祖先由于早、中更新世过渡期的气候剧烈变化，在短期内丧失了约98.7%的群体成员，导致人类几乎灭绝。

在此后长达11.7万年的时间里，人类平均成年个体数仅为1280，且从千人基因组和HGDP-CEPH两组独立数据获得的群体数估值几乎完全一致，分别为1270人和1300人。考虑到群体数量的自然波动，这一均值代表了远古人类群体瓶颈期最小群体数量的上限。

“该理论在百万年时间尺度上，实现了高精度时间回溯，同时能准确地估计近期和远古的群体历史。发现人类祖先经历过严重的群体瓶颈是一个里程碑，对人类进化具有重要影响，可能决定了人类许多关键表型的形成。”杨剑说。

最好的“理论框架”

“这是个买椟‘藏’珠的故事。”中山大学生命科学学院教授吴仲义评价说，“这也是近年来《细胞》《自然》《科学》上刊发的凤毛麟角的理论文章。”

吴仲义认为论文只是刊登了研究结论，实际上该研究的理论架构意义更加深远。

研究人员用南部非洲两个群体的基因组作进一步验证，虽然样本个体仅为6人和8人，但FitCoal依然检测到了远古群体瓶颈。对非洲群体样本重抽样的结果表明，仅需3个个体的基因组，即可利用该理论检测到这一远古群体瓶颈，这进一步验证了理论的可靠性。

有趣的是，这一远古群体瓶颈恰好与非洲人类祖先化石的缺失环节、非洲直立人化石的消失、新的古人类物种（LCA）的形成、两条古人类2号染色体的融合阶段相对应。

“这说明早、中更新世过渡期严重的群体瓶颈对人类进化具有关键影响，可能决定了现代人类许多关键表型的形成。”李海鹏说，“远古时期群体数量减少降低了65.85%的现代人群遗传多样性，对人类生命和健康产生了深远影响。”

群体遗传学和人类遗传学家、美国南佛罗里达大学教授刘晓明认为，FitCoal方法是目前最准确的估计有效群体规模历史的方法。而且，该方法基于突变频谱数据，具有数据形式适应性强、计算速度快等优点，有非常广泛的应用前景。

“在科学发现方面，他们首次展示了人类在约100万年前所经历的一次严重群体瓶颈的基因组证据。这一推断与一系列人类学、古气候学证据吻合。”刘晓明说。

cleverfox

智人不是已经野外灭绝了吗？

无法计算

楼主对population genetics是真爱…

无法计算

楼主对population genetics是真爱…

无法计算

楼主对population genetics是真爱…

東云研究所

mark

kaolimadepi

穿越回去和这群祖先互动好像是科幻作品经典题材。

炽羽星痕

玖羽 发表于 2024-2-27 16:50
基于FitCoal，研究人员进一步分&#x67 ...

我很好奇，在一个封闭独立区域中，维持不同阶段文明所需要的人口大约要多少，需要的资源量包括土地资源等是多少，不知道有没有人做过建模研究

—— 来自 Xiaomi Redmi K20 Pro, Android 11上的 S1Next-鹅版 v2.1.2

近距离作战

炽羽星痕 发表于 2024-3-1 00:08
我很好奇，在一个封闭独立区域中，维持不同阶段文明所需要的人口大约要多少，需要的资源量包括土地资源等 ...

能不能塞进圣船是吧

sanxgh571

地球上所有曾经的“霸主物种”在灭绝前夕都有以下几个或全部特征：体型变大，基因多样性降低，器官极度特化，嘬鱿鱼

吃人不吐葡萄

如果人类需要靠生物性上的进化来适应自然环境，那确实不太行

東云研究所

sanxgh571 发表于 2024-3-1 01:14
地球上所有曾经的“霸主物种”在灭绝前夕都有以下几个或全部特征：体型变大，基因多样性降低，器官极度特化 ...

鱿鱼怎么了？